Hyphes Croissance du Fungal humain …

Hyphes Croissance du Fungal humain ...

Academic Editor: Julian R. Naglik

Copyright © 2012 Alexandra Brand. Ceci est un article en accès libre distribué sous la licence Creative Commons Paternité. ce qui permet une utilisation sans restriction, la distribution et la reproduction sur tout support, à condition que le travail original est correctement cité.

Abstrait

La plupart des espèces de champignons qui infectent les humains peuvent se développer dans plus d’une forme morphologique, mais seulement un sous-ensemble d’agents pathogènes produisent des hyphes filamenteux pendant le processus d’infection. Ce sous-ensemble est phylogénétiquement indépendant et comprend les levures couramment pratiqués, candida albicans. C. dubliniensis. et Malassezia spp. et les agents pathogènes acquis, aspergillus fumigatus et des dermatophytes tels que Trichophyton rubrum et T. mentagrophytes. La fonction principale de la formation des hyphes dans ces agents pathogènes opportunistes est d’envahir le substrat, ils sont respectés, que ce soit biotique ou abiotique, mais d’autres fonctions comprennent la translocation directionnelle entre les milieux d’accueil, la consolidation de la colonie, l’acquisition des éléments nutritifs et la formation de 3 dimensions des matrices. Pour soutenir ces fonctions, la croissance des hyphes polarisée est co-régulé avec d’autres facteurs qui sont essentiels pour la fonction hypha normale in vivo, .

1. Introduction

Les levures couramment pratiqués, candida albicans. C. dubliniensis. et Malassezia spp. et les agents pathogènes acquis, aspergillus fumigatus et les dermatophytes sont des pathogènes opportunistes et affligent les individus dont le système immunitaire est compromis ou dysfonctionnel, souvent en combinaison avec d’autres facteurs prédisposants. Candidose spp. sont considérés comme faisant partie de la flore commensale, colonisant plusieurs sites muqueux, y compris le tractus gastro-intestinal. Ils peuvent causer irriter les infections buccales et vaginales superficielles &# X201C; grive&# X201d ;, invasion de la peau et des ongles (onychomycose), et il est libéré dans la circulation sanguine des patients immunodéprimés, les infections systémiques fatales dues à la formation de lésions inflammatoires dans les organes internes. Malassezia spp. sont également portés par la majorité de la population. Toutes sauf une espèce est dépourvue d’activité de la synthase d’acide gras, de sorte que Malassezia localiser au niveau des surfaces de l’épiderme qui sont riches en sébum sécrété, tels que le cuir chevelu, la poitrine et le dos [1 &# X2013; 3]. Malassezia provoquer une variété d’infections fongiques superficielles, y compris la dermatite séborrhéique, des pellicules, Tinea versicolor. la dermatite atopique et le psoriasis, et souvent exacerbe d’autres maladies de la peau. Aspergillus spp. sont obligatoirement filamenteuse et se développer sous forme de mycélium dans le sol. Ils produisent des conidies microscopiques en suspension, qui sont inhalées dans le poumon, d’où elles sont normalement éliminées par l’activité des cils vibratiles des voies respiratoires et les macrophages alvéolaires. Ne pas le faire peut conduire à plusieurs maladies, y compris l’aspergillose invasive, où l’organisme est transporté dans le sang à d’autres organes, et aspergillome, la formation de foyers fongiques dans des cavités formées dans un poumon prediseased. La croissance obligatoire des hyphes de Aspergillus. où l’excrétion peu ou pas de cellules se produit, est un facteur contribuant à la morbidité due au retard potentiel dans le diagnostic de l’infection sanguine [4]. Le taux de mortalité attribuable pour Aspergillus spp. 50 est&# X2013; 80&# X25 ;, le taux le plus élevé pour les infections fongiques chez l’homme [5]. Les dermatophytes sont acquis à partir de l’environnement par le passage de réservoirs de mammifères et entre les humains. Environ un tiers de la population européenne est estimée à souffrir d’infections à dermatophytes aiguës telles que Pied d’athlète &# X201C; athlète&le pied; # x2019&# X201d; grâce à leur capacité, partagé avec Candidose spp. de dégrader la peau fortement kératinisée et prospérer dans des conditions chaudes et humides [6]. Une autre menace que représente pour la santé par ces agents pathogènes à former le filament est leur propension à développer biofilms pseudomembraneuse. C. albicans biofilms apparaissent aussi épais, plaques blanc crème sur les surfaces muqueuses, la manifestation typique de la Grive. Aspergillome foyers dans l’affichage du poumon bon nombre des caractéristiques associées aux biofilms. C. albicans. Malassezia. et A. fumigatus sont également présents dans les biofilms sur les plastiques médicaux abiotiques. L’environnement de biofilm pose des problèmes médicaux importants, car il favorise la résistance aux médicaments antifongiques, agit comme un réservoir pour l’ensemencement de nouvelles infections, et compromet la fonction mécanique de dispositifs tels que des prothèses vocales et des lentilles de contact [7. 8].

La plupart des champignons qui causent la maladie chez les humains grandissent sous forme de mycélium vivant en liberté dans l’environnement mais se convertir à une morphologie de levure, une fois à l’intérieur du corps humain en réponse à l’augmentation de la température. Collectivement, connu sous le nom &# X201C, les dimorphes,&# X201d; ce groupe est capable de provoquer une infection grave et parfois mortelle tout en existant uniquement sous forme de levure, illustrant que la formation de hypha en soi est pas essentielle pour la virulence du champignon. Microscopie du spectacle de tissu malade que C. albicans. Malassezia. et dermatophytes passer réversiblement entre la levure et les hyphes morphologies in vivo,. Lorsque la génétique inverse est devenu disponible en C. albicans il y a près de deux décennies, il a été montré que la perte de la capacité de faire cette transition a donné lieu à avirulence [9]. Les champignons les plus associés à la morbidité et de la mortalité chez l’homme, par conséquent, ont besoin d’un programme de morphogenèse pour la pleine virulence, soulignant la nécessité de comprendre le rôle temporelle et spatiale de la morphogenèse durant la progression de la maladie. Le défi a été partiellement respectée par le développement d’outils génétiques et des modèles d’infection pour C. albicans. C. dubliniensis. et A. fumigatus. où il y a des difficultés inhérentes à l’étude du développement de l’infection in vivo,. Moins l’accent a été mis sur l’étude de la Malassezia et dermatophytes parce qu’ils ne causent que des infections superficielles et se prêtent mieux à un traitement topique. Néanmoins, ces infections sont extrêmement fréquentes et peuvent causer une détresse considérable pour malades chroniques. La génétique inverse des approches et des données de séquençage du génome sont désormais disponibles pour ces organismes et mettent en évidence les contrastes et les similitudes avec les agents pathogènes plus bien étudiés [2. dix &# X2013; 12].

Nous gagnons une meilleure compréhension du rôle des hyphes dans la maladie et apprécions que hyphes venir comme un ensemble complexe de caractéristiques morphologiques, soutenue par spécifiques hyphe, spécifique d’un site, et la régulation des gènes dépendant du temps. La ligne de fond, peut-être pas surprenant, est que hypha formation confère la capacité de pénétrer activement tissu hôte. Cependant, il y a encore beaucoup à apprendre sur la façon dont les hyphes sont déployés efficacement pendant la translocation des tissus, l’adhésion et l’acquisition des éléments nutritifs in vivo,. La régulation de la morphogenèse dans C. albicans et les modèles de croissance des hyphes sont couverts dans d’excellentes critiques ailleurs [18 &# X2013; 24]. Ce document met l’accent sur la présentation de ce qui est connu sur la croissance des hyphes lors de l’infection par les principaux agents pathogènes humains hyphes formant et tient compte des fonctions spécifiques et des propriétés mécaniques et structurelles qui hyphes confèrent pendant la croissance fongique virulente.

2. hyphes croissance dans la maladie

Fungi infectent un large éventail de sites de l’organisme d’accueil. Malassezia et les dermatophytes sont limitées à des environnements spécifiques partiellement en raison de la disponibilité des nutriments, mais C. albicans et A. fumigatus peuvent tolérer des températures élevées internes du corps et une large gamme de valeurs de pH ambiantes, la disponibilité d’oxygène et de nutriments. Chaque environnement présente des défis qui sélectionnent pour les champignons avec des adaptations spécifiques.

2.1. Kératinisé couches de cellules

L’épiderme est composé de couches de cellules denses, fortement kératinisées qui sont constamment soumis à un processus de renouvellement. Trois grands groupes de champignons de filaments formant infectent couramment les couches kératinisées et cornées de la peau, les ongles et les cheveux&# X2014;candida albicans. les dermatophytes et lipophile Malassezia spp. Conidies et hyphes sont observés raclures de peau et des lésions causées par ces champignons, qui font face au défi du maintien d’un pied sur une surface qui est constamment remise. Candidose spp. et Malassezia spp. font partie de la flore commensale et la croissance sous forme de levure est généralement asymptomatique et tolérée par le système immunitaire. Bien que phylogénétiquement éloignés, ces champignons ont évolué un arsenal similaire de lipases et protéases pour la vie sur les humains, dont certains sont spécifiquement exprimés au cours de la croissance comme hyphes [2. 25]. Malassezia les levures sont soupçonnées d’être repris par les kératinocytes et existent comme des parasites intracellulaires facultatifs en supprimant activement la réponse inflammatoire [26]. Malassezia hyphes ne sont pas bien étudié car ils ont une croissance lente in vitro et nécessitent des milieux de croissance qui contient une source de lipides spécialisés. in vivo,. Les hyphes sont observés seulement chez les individus ayant une activité sébacée glande hyperactif, où la présence de l’excès de sébum semble être un inducteur de morphogenèse [27]. M. globosa se développe comme la levure et des hyphes dans des cavités localisées formées dans le paysage rugueux de la peau. Les hyphes sont courtes, mais pénètrent dans les cellules kératinisées de la peau pour avoir accès à des cavités plus profondes ci-dessous, où la croissance revient à la levure, et de nouvelles colonies sont formées (figure 1 (a)) [13. 14]. L’un des rôles de M. globosa hyphes, donc, semble être le rerooting d’infection dans des couches cornées profondes riches en éléments nutritifs pour remplacer les colonies fongiques âgées qui sont passivement portées à la surface de l’épiderme et muées off. En lipophile Malassezia spp. morphogenèse est considérée comme une réponse à la présence d’un excès de sébum [28]. Dans M. globosa. des lipases fongiques décomposent les triglycérides sébacées, en produisant des acides gras insaturés abondants comme sous-produits indésirables, qui agissent comme des molécules immunostimulantes chez les personnes ayant une mauvaise intégrité de l’épiderme [3. 29. 30]. Onze allergènes protéiques ont été identifiés à partir Malassezia espèces, y compris une protéine conservée de choc thermique (HSP70) [31]. Fait intéressant, la C. albicans invasine de surface, SSA1, est également une protéine HSP70-like [32. 33]. L’implication spécifique des hyphes dans la génération de molécules immunostimulantes par Malassezia n’a pas encore été abordé.

Figure 1:in vivo, la croissance des pathogènes fongiques filamenteuses. (A) Les hyphes de Malassezia globosa translocation plus profondément dans la couche épidermique kératinisé où ils établissent de nouvelles colonies et de revenir à la croissance que la levure [13]. (B) Dermatophyte hyphes suivre les couches kératinisées qui sont parallèles à la surface de l’ongle [14]. (C) hyphes de candida albicans de plus en plus d’une manière multidirectionnelle au sein de l’ongle, souvent formant des torsions hélicoïdales [14]. (D) de la section histologique de aspergillome dans le poumon montrant le bien emballé aspergillus fumigatus hyphes entouré par un matériau de matrice et sans infiltrat immunitaire cellulaire [15]. (E) Production de pièges extracellulaires neutrophiles (TNE) contre A. fumigatus hyphes où, à la différence du refuge d’une matrice de biofilm champignon dérivé, les hyphes sont plutôt emprisonnés dans une matrice hôte dérivée de l’ADN des cellules neutrophiles et calprotectine, une protéine qui chélate les cations divalents qui sont nécessaires à la croissance fongique [16. 17].

Dermatophytes, kératinolytiques T. mentagrophytes et Arthroderma benhamiae. sont acquises à partir d’autres hôtes mammifères et prospérer dans la peau chaude et humide [11]. Dermatophytes sont visibles sous forme arthroconidies et hyphes dans les couches de l’épiderme et entourant la tige des cheveux, même si la in situ, les signaux qui induisent morphogenèse ne sont pas connus. En plus des hyphes, T. mentagrophytes cellules produisent des fibrilles minces, proposé d’adhésine molécules, qui aident à fixer le champignon à la surface de la peau [28]. Les couches plus profondes de l’épiderme sont traversés par des hyphes qui serpentent et produire des branches qui sont parallèles aux couches de la cellule prédominante (Figure 1 (b)). On pense que la poursuite de la pénétration est inhibée par la disponibilité du fer est limitée en raison de l’activité de la ferritine hôte dans la couche sous-jacente du derme [34]. Pas de pénétration directe des cellules kératinisées par des dermatophytes a été rapporté, mais les cellules fongiques s’aplatir contre le substrat, une aide supplémentaire possible à l’adhésion [28]. En revanche, C. albicans la croissance de l’ongle a montré un modèle plus chaotique de la colonisation. Les hyphes ont été enchevêtrée et moins susceptibles de se stratifier dans les couches de l’épiderme ou de dermatophytes Malassezia les espèces [14]. En outre, de nombreux hyphes a grandi dans une trajectoire de croissance hélicoïdale ou en spirale, une réponse de mise en contact à charge et à faible nutriment dans ce champignon (figure 1 (c)) [35. 36]. Détection d’une infection de l’épiderme par l’hôte conduit à la prolifération des cellules épidermiques pour augmenter l’excrétion de la couche cornée et les micro-organismes qu’il contient. La pénétration physique par des hyphes et leur activité enzymatique qui l’accompagne, par conséquent, contribuer à l’apparition épaissie et chaotique du lit de la peau et des ongles qui est une caractéristique marquée de l’infection de l’épiderme.

2.2. Biofilms sur muqueux et abiotiques Surfaces

La formation d’hyphes est un élément clé dans le développement de la structure 3-dimensionnelle de biofilms fongiques, qui présentent des problèmes cliniques spécifiques en raison de leur résistance par rapport au traitement avec des médicaments anti-fongiques et leur capacité à libérer les cellules infectieuses. Biofilm formé par C. albicans sont la principale cause de l’infection de la muqueuse chez les humains sensibles, où les plaques formées par surprolifération de cellules adhérentes à épithéliums vaginales ou orales sont facilement visibles [38. 43]. Étonnamment peu est connu sur l’activation de la morphogenèse par C. albicans lors de l’infection des muqueuses, bien que des facteurs prédisposants tels que le sexe, l’âge, une mauvaise hygiène buccale et les maladies chroniques sous-jacentes sont bien documentés. Dans in vitro les modèles d’infection de l’épithélium, la germination des hyphes débute dès que les cellules de levure sont introduits dans le système [44]. Cela pose la question de savoir si ce processus est activement supprimé pendant commensalisme, ou si hyphes sont constamment germait in vivo, mais étant immédiatement dégagé par le système immunitaire. plastiques médicaux contaminés, tels que les cathéters et les prothèses, offrent également des substrats stables pour la formation de biofilm (figure 2 (a) (i)), et des études récentes de aspergillome suggèrent que ces foyers clos de matrice liée A. fumigatus hyphes trouvée dans les poumons malades présentent également les propriétés caractéristiques du biofilm (figure 1 (d)) [15. 45]. In vitro Des études du processus temporel de la formation de biofilm par C. albicans sur inerte, les substrats abiotiques montrent que les cellules de levure offrent un stade précoce, la couche de base adhésive, à partir de laquelle les hyphes germent pour générer une épaisse matrice faiblement structurée (figure 2 (a) (iii)). Comme le biofilm arrive à maturité, la matrice soit intégré à travers la production d’exopolysaccharides fongiques (&# X3b2; -glucane), protéines, hexosamine et l’ADN extracellulaire [46. 47]. formation Hyphe ne soit pas essentiel pour l’établissement de biofilm ou d’entretien, mais biofilms formés par la levure seule sont minces et plus facilement retiré de surfaces par une rupture mécanique, ce qui suggère que l’enchevêtrement de filaments hyphes sert à renforcer la structure [48]. des études de C. albicans biofilm formé sur le tissu muqueux a montré que cette structure est conservée in vivo,. mais la matrice est plus complexe, comprenant des levures, des hyphes, extracellulaire &# X3b2; -glucane, bactéries, kératinisé cellules squameuses, et des foyers de neutrophiles d’accueil [38].

Figure 2: Les modèles et des exemples de l’invasion des hyphes in vivo,. (A) biofilms forme sur la muqueuse et les surfaces abiotiques par adhérence initiale des cellules de levure, suivie par hypha germination et le dépôt de polysaccharides de la matrice extracellulaire (bleu). Sur la muqueuse ou des silicones souples, les hyphes pénètrent dans les couches sous-jacentes. (I) Rat prothèse formation de biofilm après 48&# X2009; h [37]. (Ii) Les hyphes pénètrent dans la silicone d’une prothèse vocale, l’amenant à se dilater et se raidir [7]. (Iii) in silico construction d’un biofilm montrant la matrice de hyphes épaisse (vert) et le bord d’attaque &# X3b2; -dépôt glucane au conseils des hyphes (rouge) [38]. (B) l’absorption induite par de la levure et des hyphes nouvellement germant par des cellules épithéliales ou des macrophages par phagocytose est suivie d’une croissance soutenue polarisée, qui ne respecte pas la membrane plasmique de la cellule hôte et qui permet l’échappement du champignon. (je) C. albicans hyphes sont englouti par les cellules épithéliales au cours de l’absorption induite [39]. (Ii) C. albicans évite d’être tué par un macrophage en subissant la morphogenèse et la violation de la membrane macrophage [40]. (C) la pénétration active des cellules endothéliales et retour à la croissance de la levure dans le tissu ci-dessous. (I) La biopsie du poumon murin avec aspergillose invasive, montrant cloisonnées hyphes colorées avec Blancophor [41]. (Ii) l’article histologique du rein montrant murin C. albicans lésion contenant de la levure, les hyphes, et infiltrer des neutrophiles (courtoisie D. MacCallum). (Iii) galvanotropisme: C. albicans De type sauvage hyphes orient vers la cathode lorsqu’elles sont cultivées dans un champ électrique appliqué (10&# X2009; V / cm) [42]. (Iv) Toutes les réponses tropique ont été supprimés dans le RSR1 &# X394; mutant, qui a été atténuée dans la virulence. La polarité cellulaire a été maintenue, mais la pointe des hyphes directionnalité était irrégulière [42].

Les hyphes dans les biofilms matures montrent une forte propension à envahir le substrat sous-jacent, même quand il y a peu de valeur nutritive (Figure 2 (a)). Dans la muqueuse, l’intercalation d’hyphes perturbe la couche épithéliale, qui active une réponse inflammatoire localisée. De manière remarquable, les hyphes de C. albicans et une variété d’autres agents pathogènes filamenteux sont capables de pénétrer dans les silicones souples médicaux qui sont utilisés dans la fabrication de dispositifs de prothèse et des lentilles de contact. Hyphes infiltration provoque la silicone à élargir et à raidir, donc, ce qui compromet la fonction du dispositif (figure 2 (a) (ii)) [7. 8]. biofilms muqueux forment sur les sites occupés par plusieurs espèces de microbes [49]. La présence de bactéries dans C. albicans biofilms est donc pas surprenant, et des études suggèrent que la croissance des hyphes au sein des biofilms est susceptible d’être modulée in vivo, par des espèces telles que Streptococcus mutans et Streptococcus gordonii. Ces bactéries orales peuvent atténuer ou favoriser la croissance des hyphes, respectivement, par des interactions physiques et de la signalisation chimique via la production de molécules de quorum de détection [50. 51]. C. albicans produit sa propre molécules de quorum-sensing, farnesol et tyresol, qui sont des régulateurs négatifs et positifs de la morphogenèse, respectivement [52 &# X2013; 54]. Le rôle des hyphes dans l’infection de la muqueuse par C. albicans est donc modulée par une interaction à trois voies entre les champignons, les bactéries résidentes et l’environnement ambiant de l’hôte.

2.3. diffusion systémique

A. fumigatus et C. albicans à la fois causer des infections de la circulation sanguine chez les humains (aspergillose invasive et candidose disséminée) et emploient deux principales méthodes par lesquelles la translocation d’un environnement à un autre dans le corps. La première méthode consiste à travers l’absorption passive des particules fongiques par des cellules hôtes, et le second par un procédé qui est unique à la pénétration des champignons filamenteux active des membranes cellulaires de l’hôte par la pointe de l’hyphe [55]. l’absorption passive se produit soit pendant la phagocytose médiée par le récepteur du champignon par les cellules phagocytaires dans le but de tuer le microbe ou par les cellules endothéliales non phagocytaires ou epitheliales où des molécules sur la surface fongique stimulent leur propre endocytose (figure 2 (b)) [40. 56. 57]. C. albicans et A. fumigatus les deux semblent utiliser cette méthode au début du processus d’infection, la translocation par absorption induite dans les cellules épithéliales superficielles ou les cellules endothéliales qui tapissent les vaisseaux sanguins. Il a été observé que germinative C. albicans hyphes sont plus efficacement endocytose que les cellules de levure [58]. Cela pourrait être le résultat d’une pression évolutive sur le champignon, car le système immunitaire est activé par la présence d’hyphes, ce qui rend fuite dans un environnement plus sûr une certaine urgence pour le champignon. Ceci est d’une importance particulière dans la circulation sanguine, car l’exposition à du sérum est un puissant inducteur de morphogenèse C. albicans. Les interactions moléculaires qui stimulent l’absorption de C. albicans par des cellules non phagocytaires sont élucidés et impliquent l’expression de invasines de surface fongiques, Als3 et SSA1. Ces protéines ont des fonctions cellulaires alternatives (Als3 est une adhérence spécifique à l’hyphe amyloïde et SSA1 est une protéine de choc thermique intracellulaire), mais SSA1 interagit avec la N-cadhérine sur les cellules endothéliales et les deux interagissent avec la E-cadhérine sur les cellules épithéliales [33. 57. 59]. In vitro des essais montrent que A. fumigatus conidies peut transloquer de les alvéoles pulmonaires induites par l’absorption de type II dans des cellules épithéliales alvéolaires, qui présentent une activité de cellules immunitaires [4. 60. 61]. Escape from l’environnement hôte intracellulaire nécessite la morphogenèse suivie d’une croissance soutenue polarisée. C. albicans cellules mutantes avec suppression de Eed1, qui est impliqué dans le maintien de la polarité, pourraient pénétrer dans les cellules épithéliales lors de l’apparition de la croissance des hyphes (Figure 2 (b) (i)), mais se sont pris au piège intracellulairement quand la polarité n’a pas pu être maintenue [39]. Lorsque la croissance est revenue à la levure, le mutant a été incapable de percer la sortie de la cellule hôte et, par conséquent, la diffusion dans les couches sous-jacentes de la cellule ne se produit pas. la croissance fongique soutenue est donc important pour la voie endocytique de l’invasion des tissus en C. albicans. et Eed1 peut également être nécessaire pour échapper à macrophages hôtes après phagocytose (Figure 2 (b) (ii)).

Cette constatation souligne une différence fondamentale entre les mécanismes utilisés par les agents pathogènes qui subissent la morphogenèse et ceux qui infectent uniquement comme la levure, tels que Cryptococcus neoformans. La diffusion de C. neoformans du poumon se produit également par l’intermédiaire de l’absorption induite, mais que l’organisme a une autre façon d’échapper à la cellule hôte. contrairement à C. albicans. il est capable de modifier l’environnement intracellulaire de la cellule hôte et de proliférer jusqu’à ce qu’il provoque finalement la lyse de la cellule hôte ou est expulsé de celle-ci par exocytose non lytique [62. 63]. l’absorption induite semble être une stratégie commune pour la première étape de translocation dans l’hôte, mais les champignons pathogènes des mécanismes alternatifs pour se libérer du véhicule hôte. Dans les champignons hyphes génératrices, la deuxième étape de l’invasion est l’une des morphogenèse suivie par la pénétration active des hôtes membranes cellulaires par des conseils d’hyphes (Figure 2 (c)). Ceci permet au champignon de créer des masses fongiques dans la matrice sous-jacente de tissu d’organe solide, où, par rapport à la circulation sanguine, infiltrats de cellules hôtes immunitaires trouvent relativement difficile l’accès au champignon invasif (figures 2 (c) (i) et 2 (c ) (ii)).

3. Les propriétés physiques des hyphes

3.1. Morphogenèse et Morphologie

morphogenèse réversible offre champignons un choix entre deux modes de vie au sein de l’hôte. Lorsque les cellules se divisent comme la levure, une cellule mère et ses filles restent confinées à un seul site et doivent rivaliser les uns avec les autres pour les éléments nutritifs. Si les éléments nutritifs sont rares, la formation d’hyphes permet de nouvelles cellules à produire de façon séquentielle par l’expansion à la pointe. La majeure partie du cytosol cellule-mère, qui contient la plupart des éléments nécessaires pour générer de nouvelles cellules, est poussé vers l’avant par la pression de turgescence couplé à l’expansion des vacuoles positionnés sous-apicale [64]. Ainsi, la cellule de pointe étend activement tandis que les cellules sous-apicale sommeillent jusqu’à ce que de nouveaux éléments nutritifs sont assimilés. Dans C. albicans. chaque compartiment de cellule est d’environ 20&# X2009;&# X3bc; m de long, de sorte que, après 5 divisions cellulaires, le champignon peut potentiellement couvrir une distance de 100&# X2009;&# X3bc; m. Ceci est plus que suffisant pour échapper à un phagocyte, ancre dans une couche de cellules, ou pénétrer l’endothélium et d’atteindre les organes solides ci-dessous. Une fois qu’un environnement plus favorable est atteint, le champignon peut choisir de revenir à nouveau à la croissance de la levure.

Morphogenèse de levure ou de conidies est stimulée par un changement perçu dans l’environnement. Pour A. fumigatus. le signal de germination peut être la présence d’humidité dans le poumon. Pour Malassezia. il est considéré comme la détection des lipides. Dans C. albicans. morphogenèse a été largement étudié in vitro. Il exige l’intégration de multiples voies de signalisation impliquées dans la détection de conditions ambiantes, telles que le pH, la température et la disponibilité d’azote (voir les commentaires de [18. 19]). La complexité de ces entrées reflète la inhabituellement grande variété d’environnements d’accueil ce champignon est capable de coloniser. Les signaux agissent sur les régulateurs maîtres de la morphogenèse, activateurs Cph1 et Efg1 et suppresseurs, Tup1 et Nrg1. le efg1 &# X394;/ cph1 &# X394; double mutant a été largement utilisé pour étudier le rôle de la morphogenèse dans les réponses de la virulence et de l’hôte, car il ne produit pas hyphes ni n’exprimer gènes spécifiques hyphes (HSG) qui sont co-régulés avec la morphogenèse, ce qui rend difficile de repérer les principales caractéristiques de la morphogenèse qui sont requis pour la virulence. Les premières études comparatives d’expression ont révélé que plusieurs HSGS codent pour des protéines de surface qui sont impliquées dans les interactions d’adhérence ou de l’hôte et sont essentiels pour la pleine virulence: Als3 est une adhésine et invasine, Hyr1 est impliqué dans l’interaction avec les neutrophiles, et Hwp1 offre des propriétés d’adhérence forte parce qu’elle est un substrat pour la réticulation à la matrice extracellulaire par l’hôte transglutaminase [65. 66]. D’autres facteurs de transcription qui se trouvent en aval des régulateurs maîtres Efg1 / Cph1 ont été identifiés en tant que régulateurs de sous-ensembles de HSGS sous défini in vivo, conditions. Ceux-ci comprennent Ume6, un régulateur de maître de gènes spécifiques hyphes, Czf1 (croissance embarquée), bcr1 (biofilm maturation), Eed1 (évasion après endocytose), et Hgc1, qui supprime la séparation cellulaire et est exprimé à la pointe des hyphes seulement [39. 67 &# X2013; 72]. Les analyses de l’expression temporelle et spatiale gène lors de l’infection, couplées avec des études de changements physiques induits par l’environnement dans d’autres champignons, suggèrent qu’une combinaison d’expression spécifique au site et spécifiques à hypha gène est susceptible de produire des hyphes avec des propriétés légèrement différentes [73. 74]. Il est possible que certaines des HSGS de fonction inconnue sont impliqués dans la modulation de l’état structural des hyphes. Par exemple, C. albicans double le contenu chitine de la paroi cellulaire pendant la croissance des hyphes, ce qui suggère que la rigidité accrue est nécessaire, et d’autres changements tels que la pression de turgescence ou le degré de paroi cellulaire réticulation, pourraient être importantes pour le champignon pour relever les défis propres à créneaux.

Morphogenèse a une conséquence importante pour le champignon car elle expose des molécules de surface qui alertent le système immunitaire à sa présence. Le principal mécanisme se fait par la détection de motifs moléculaires associés à des pathogènes (PAMP), des molécules dérivées microbe qui sont reconnues comme non hôte par les phagocytes. PAMP qui sont dérivées de champignons comprennent les polysaccharides de la paroi cellulaire (galactomannane et dans galactofuranose A. fumigatus ; &# X3b2; -glycanes, la chitine dans phosphomannanes C. albicans ), des protéines de surface fongiques, des enzymes sécrétées fongiques et leurs produits de dégradation, et de l’ATP libéré lors de la lyse de la cellule hôte [31. 40. 75 &# X2013; 77]. Pendant la colonisation épithéliale par C. albicans et Malassezia levures, les PAMP fongiques qui, autrement, induire une réponse inflammatoire sont masqués par le système immunitaire ou tout simplement pas généré par la forme de levure. A. fumigatus conidies sont contenus dans une couche hydrophobe de fibrilles roda. Bien que repris et dégagé par les macrophages, la réponse inflammatoire est pas activée à moins que les conidies gonflent et germent, quand roda est dégradé et les polysaccharides de la paroi cellulaire sont exposés [78. 79]. défense muqueux à la plupart des sites du corps est médiée par les cellules épithéliales et les macrophages, qui reconnaissent spécifiquement hyphes [80 &# X2013; 82]. Lors de la détection de PAMP hyphes via Dectin-1 et d’autres récepteurs, signalisation des cytokines active un groupe de protéines appelées l’inflammasome, qui est exprimée dans les macrophages et les cellules dendritiques des muqueuses [83]. Les processus et les rejets inflammasome IL-1&# X3b2;. qui recrute des cellules neutrophiles et T, la touche de ligne de défense contre C. albicans et A. fumigatus via la phagocytose et le déploiement de pièges extracellulaires neutrophiles (TNE) (Figure 1 (e)) [16. 84 &# X2013; 86]. Ainsi, la morphogenèse permet le champignon à &# X201C; vu&# X201d; par le système immunitaire inné est donc seulement un facteur de virulence si l’immunité de l’hôte est en quelque sorte défectueux.

3.2. Directionality

La pointe des hyphes est d’une importance particulière, car il contrôle la direction de la nouvelle croissance en réponse à l’environnement, la direction du hypha autour des obstacles ou vers des éléments nutritifs [87]. Chez les plantes, la direction de la croissance cellulaire polarisée est déterminée par des indices spécifiques de l’environnement, tels que la lumière ou de la gravité, qui provoquent des réponses directionnelles pré-programmées, ou tropismes. Chez les champignons, le comportement de croissance de contact dépendant, ou thigmotropisme, a été étudié en détail dans les pathogènes des plantes. Growing conseils de hyphes sont capables de détecter les caractéristiques topographiques définies sur la feuille d’accueil, ce qui leur permet de localiser les sites de pénétration d’accueil. Par exemple, les hyphes Cymodothea trifolii suivre des dépressions au niveau des limites des cellules de son hôte, le trèfle blanc, parce que les stomates sont situés au niveau des jonctions cellulaires [88]. Une stratégie de croissance différente a évolué Uromyces appendiculatus. un champignon de la rouille dont l’usine bean hôte organise ses stomates transversalement sur la feuille. Ici, les hyphes poussent perpendiculairement aux dépressions de feuilles afin de maximiser les chances de trouver un site de pénétration. Ces réponses peuvent être induites sur des surfaces inertes qui simulent topographiquement l’hôte, ce qui démontre que hyphes peut détecter la topographie de la surface à travers thigmotropisme [89]. réponses tropique fongiques sont-elles importantes pour la progression de la maladie chez l’homme? A. fumigatus a été appelée &# X201C; angiotropique&# X201d; parce que son hyphes trouver facilement leur chemin dans les vaisseaux sanguins pulmonaires [90]. Cependant, on ne sait pas si elles sont activement réagissent aux indices topographiques chimiques ou comment ce tropisme est soulagé quand le champignon sort de la circulation sanguine. Le comportement de croissance T. mentagrophytes et M. furfur dans la couche cornée a été décrit comme &# X201C; méandres,&# X201d; mais cela ne signifie pas que la direction de croissance est aléatoire car elle peut être définie par des signaux locaux, tels que des molécules d’adhésion. D’autres champignons topiques, tels que T. violaceum. T. glabrum. et Microsporum gypseum. envahir spécifiquement les follicules pileux, sont donc potentiellement suivants gradients chimiotactique qui définissent ce site [91. 92]. Etudes de tropismes en C. albicans et C. dubliniensis ont montré que la croissance autour de petits obstacles (thigmotropisme) peut être obtenue d’une manière dépendante du calcium [87. 93 &# X2013; 95]. Cependant, aucune croissance n’a été observée chimiotactique en réponse à l’AMPc ou de l’acide rétinoïque, qui peut médier le comportement de croissance des cellules de mammifères, bien que des saillies d’accouplement polarisé ne réagissent chemotropically à phéromone d’accouplement (Marque, données non publiées) [96]. Au lieu de cela, les champignons pathogènes semblent être câblés pour pénétrer tout substrat, ils sont en contact avec, depuis hyphes dans les biofilms formés sur les silicones inertes envahissent la matière abiotique malgré l’absence apparente de signaux biologiques extrinisic [7]. C. albicans répond à d’autres stimuli externes in vitro. afficher aerotropism dans des conditions hypoxiques et galvanotropisme, où hyphes germent et orienter vers la cathode dans un champ électrique appliqué (Figure 2 (c) (iii)) [94. 97. 98]. Galvanotropisme est également dépendante du calcium dans C. albicans et est une caractéristique commune de nombreux types de cellules de mammifères polarisées et migrateurs [99. 100]. Ces tropismes sont potentiellement pertinentes à l’orientation des hyphes dans l’hôte, mais sont difficiles à isoler dans le complexe in vivo, Environnement. Une exception est la croissance sinusoïdale et hélicoïdale de contact dépendant, qui se produit in vivo, au cours de l’onychomycose où les hyphes sont noyés dans l’ongle kératinisée et peuvent être reproduits in vitro dans, haute résistance gélose nutritive pauvre (4&# X2013; 6&# X25;) ou sur cellophane [36]. la croissance hélicoïdale est également observée dans Aspergillus spp. qui envahissent les lentilles de contact souples et, par conséquent, pourrait être une réponse hyphes générale à incorporer dans une matrice déshydratée dense [8]. Alors que d’autres réponses à tropique in vivo, stimuli doivent encore être identifiés, la régulation normale de hyphes pointe directionnalité ne semble être impliqué dans la pénétration tissulaire. dans le C. albicans RSR1&# X394; mutant, où la croissance polarisée est maintenue, mais la direction de la croissance de la pointe est erratique, les hyphes sont insensibles à tous in vitro stimuli tropique (figure 2 (c) (iv)). Leur capacité à pénétrer dans les cellules épithéliales orales a été réduite de 50&# x25 ;, et ils ne sont pas en mesure de causer des dommages aux cellules par rapport à la souche témoin [42]. Un raffinement de cette étude a confirmé que RSR1 est nécessaire pour les dommages à une monocouche épithéliale mais pas obligatoire pour les dommages dans les couches profondes de cellules [44]. Cela suggère que la pointe d’hyphes doit orienter correctement contre la surface de l’hôte externe pour atteindre la pénétration cellulaire initiale, mais, une fois intégré, le contrôle directionnel est pas nécessaire dans une matrice de tissu. Ceci et d’autres études démontrent que hyphes direction peut être découplée de la croissance polarisée, mais il n’y a pas de corrélation directe entre la perte de réponse à des stimuli tropique qui génèrent des réponses in vitro et avirulence in vivo,.

3.3. Force et Adhérence

la croissance directionnelle doit être couplé avec une force mécanique si hyphes sont pour pousser la matrice environnante de la route ou de pénétrer les barrières physiques. Les hyphes de A. fumigatus et C. albicans sont clairement capables de deux exploits au sein de l’hôte, mais peu de travail sur la biomécanique de la pénétration des tissus chez les mammifères a été effectuée. On connaît mieux la pénétration des cuticules des feuilles par des pathogènes fongiques des plantes. La couche cireuse de la feuille est suffisamment difficile d’exiger la formation de structures spécialisées appelées appressoriums, à partir de laquelle une cheville de pénétration émerge pour percer la feuille hôte ci-dessous. Deux conditions doivent être en place pour que ce soit réussi. Premièrement, le appressorium doit générer une pression de turgescence interne élevée, qui peut être jusqu’à 5,85&# X2009; MPa (58&# X2009; atm) [101]. Deuxièmement, le appressorium doit devenir suffisamment ancrée à la feuille d’hôte, de sorte que la cheville de pénétration pénètre dans la plante plutôt que de pousser le appressorium loin de lui. Ainsi, une adhérence adéquate à l’hôte est requise avant que la pression nécessaire peut être exercée par le champignon. Cette observation peut expliquer pourquoi les hyphes doivent être tellement collantes que la levure et pourquoi la plupart des gènes surexprimés lors de la morphogenèse dans C. albicans sont liés à l’adhérence. Bien que les cellules de levure adhèrent à l’hôte parfaitement, leur complément de adhésines peut tout simplement pas être en mesure de livrer l’ancrage nécessaire lors de l’application de la pression de la pointe des hyphes à un obstacle. La génération d’une adhérence suffisante par des hyphes émergents peut être un processus dépendant du temps, où le nombre de reticulations formé avec l’hôte augmente avec la durée de hyphes. Cela pourrait être influencé par le fait que l’hyphe se développe sur une surface à deux dimensions (faible surface de contact physique) ou dans une matrice en trois dimensions (hyphes entouré de points de contact). La nécessité d’établir de multiples sites d’adhésion peut être la raison pour laquelle la pénétration active de l’hôte ne se voit pas dans les premiers stades de l’invasion des tissus [44].

Une aide supplémentaire à la force à appliquer est la pression de turgescence, qui doit être accompagnée par une paroi desserrage à la pointe de sorte que la pression de turgescence produite peut être utilisée au maximum pour appliquer une pression de pointe contre un objet [73]. La pression de turgescence des hyphes a été déterminée en très peu d’espèces fongiques. Dans Achlya bisexualis et Armillaria gallica hyphes, il a été trouvé que 0,6&# X2013; 0,8&# X2009; MPa (6&# X2013; 8&# X2009; atm), et celui-ci a été en mesure d’appliquer une pression de 17 pointe&# X25; de la pression de turgescence contre un objet [73. 102]. Dans une étude rare de la force appliquée par un agent pathogène humain, le oomycètes Pythium insidiosum. il a été calculé que la pression générée par la pointe de l’hyphe est de 0,3&# X2009; MPa (3&# X2009; atm). Cela était suffisant pour conduire une pointe fongique par un rigidifiée 8&# X25; matrice d’agar (0,1&# X2009; MPa ou 1&# X2009; atm), mais était d’une centaine de fois inférieure à celle nécessaire pour pénétrer la peau humaine intacte [103]. Des calculs similaires ont été entreprises pour les agents pathogènes des plantes, et, ensemble, les éléments de preuve indiquent que la pénétration du tissu hôte est susceptible d’impliquer une combinaison de pression de la pointe des hyphes et l’activité hydrolytique de exoenzymes fongiques [103. 104]. turgescence et la sécrétion de la mise sous tension de la paroi et les enzymes de dégradation doivent être coordonnés sur le site de croissance pour favoriser la pénétration des tissus. Étant donné le grand nombre d’enzymes hydrolytiques qui sont sécrétées par les hyphes, toute étude sur lequel d’entre eux sont impliqués dans l’aide pénétration tissulaire, ou si leur importance varie selon le site de corps, nécessiterait l’isolement et l’analyse de l’expression du gène apical des cellules, ce qui est pas une tâche triviale.

4. Perspectives d’avenir

Bien qu’il existe des voies alternatives pour la virulence des champignons, de nombreuses infections fongiques chroniques et aiguës impliquent la formation d’hyphes pendant tout ou partie du processus d’infection. La propension intrinsèque des hyphes à forer vers le bas dans un substrat semble simple, mais nous constatons que de nombreux aspects du comportement de la morphogenèse et la croissance des hyphes sont subtiles et doivent encore être expliqué. Comment conseils hyphes sont guidés et contrôlés? Quels sont les mécanismes par lesquels tropique A. fumigatus entre et sort le flux sanguin? Comment l’invasion des tissus par des hyphes peut être séparé des dommages aux tissus? Sont les propriétés structurales des hyphes réglementés différemment en fonction de la partie du corps? Pour comprendre comment les hyphes se comportent dans l’environnement d’accueil, nous aurons besoin de combiner les approches génétiques avec la physique de la cellule. Étant donné que les séquences génomiques et les outils moléculaires sont disponibles dans Malassezia et dermatophytes, dont nous connaissons relativement peu, nous devrions être en mesure de générer une compréhension plus globale de la façon dont la croissance des hyphes est déployée contre l’hôte.

Remerciements

A. B. est financé par une université Fellowship Royal Society Research (UF080611) et un nouveau chercheur Grant MRC (de G0900211).

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